В курсе лекций «Анатомия ЦНС для психологов» я уже писала об анатомической терминологии и нервной системе. В этой статье я решила рассказать о нервной ткани, ее особенностях, видах нервной ткани, классификациях нейронов, нервных волокон, типах глиальных клеток и многом другом.
Хочу напомнить, что все статьи в разделе «Анатомия ЦНС», я пишу именно для психологов, учитывая их программу подготовки. Я по своему опыту помню, как сложно и непривычно было изучать подобные темы во время своей учебы. Поэтому я стараюсь изложить весь материал наиболее понятно.
Содержание
Для начала, я советую посмотреть небольшое видео, в котором рассказывается о различных тканях человека. Но нас будет интересовать именно нервная ткань. В более красочном и наглядном виде вам будет легче усвоить основы, а потом вы сможете расширить свои знания.
Основной тканью, из которой образована нервная система является нервная ткань, которая состоит из клеток и межклеточного вещества.
Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению и выполняемым функциям.
Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Нервная ткань отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество. Межклеточное вещество является производной глиальной клетки, состоит из волокон и аморфного вещества.
Функцией нервной ткани является обеспечение получения, переработки и хранения информации из внешней и внутренней среды, а также регуляция и координация деятельности всех частей организма.
Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции ЦНС. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в соотношении 10:1 соответственно.
Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело — сому и отростки — дендриты и аксоны. По дендритам импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам от тела нервной клетки к другим нейронам или органам.
Отростки могут быть длинными и короткими. Длинные отростки нейронов называются нервными волокнами. Большинство дендритов (дендрон — дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон (аксис — отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.
Нейроны
Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.
Каждый нейрон имеет только 1 аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки — коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся, и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным (аксонным) холмиком.
По отношению к отросткам сома нейрона выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ. Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку, ядро и цитоплазму, в которой находятся органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и т.д.).
Кроме того, в нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества.
Кроме того, отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии. Взрослые нейроны не способны к делению.
Виды нейронов
Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.
В зависимости от формы сомы различают:
1. Зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму;
2. Пирамидные нейроны разных размеров — большие и малые пирамиды;
3. Звездчатые нейроны;
4. Веретенообразные нейроны.
По количеству отростков (по строению)выделяют:
1. Униполярные нейроны (одноотростчатые), имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток, в нервной системе человека практически не встречаются;
2. Псевдоуниполярные нейроны (ложноодноотростчатые), такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток, это клетки общей чувствительности (боль, изменения температуры и прикосновение);
3. Биполярные нейроны (двухотростчатые), имеющие один дендрит и один аксон (т.е. 2 отростка), это клетки специальной чувствительности (зрение, обоняние, вкус, слух и вестибулярные раздражения);
4. Мультиполярные нейроны (многоотростчатые), которые имеют множество дендритов и один аксон (т.е. много отростков); мелкие мультиполярные нейроны являются ассоциативными; средние и крупные мультиполярные, пирамидные нейроны — двигательными, эффекторными.
Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на 2 ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны составляют большинство клеток нервной системы.
По выполняемым функциям нейроны бывают:
1. Афферентные (рецепторные, чувствительные) нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне ЦНС в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). По чувствительным нейронам нервные импульсы движутся от периферии к центру.
Форма сомы — зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в ЦНС.
Пример чувствительных нейронов: нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи.
2. Эфферентные (эффекторные, секреторные, двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Т.е. они могут посылать приказы к мышцам и железам. Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму. Они лежат в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы.
Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы ЦНС и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.
Пример двигательных нейронов: мотонейрон спинного мозга.
Тела чувствительных нейронов лежат вне спинного мозга, а двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга.
3. Вставочные (контактные, интернейроны, ассоциативные, замыкающие) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему.
В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.
Пример вставочных нейронов: нейрон обонятельной луковицы, пирамидная клетка коры головного мозга.
Цепь нейронов из чувствительного, вставочного и эфферентного получила название рефлекторной дуги. Вся деятельность нервной системы, по определению И.М. Сеченова, носит рефлекторный характер («рефлекс» – обозначает отражение).
По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки:
1. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны.
2. Тормозные нейроны снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.
Нервные волокна и нервы
Нервные волокна — это покрытые глиальной оболочкой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния (до метра).
Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках.
По морфологическим признакам различают:
1. Миелинизированные (мякотные) нервные волокна — это нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку;
2. Немиелинизированные (безмякотные) нервные волокна — это волокна, не имеющие миелиновой оболочки.
По функциональным признакам различают:
1. Афферентные (чувствительные) нервные волокна;
2. Эфферентные (двигательные) нервные волокна.
Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв — это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение.
Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара), и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы (см. таблицу ниже).
В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных — эфферентные, в смешанных — количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов.
Список черепно-мозговых нервов с обозначением доминирующих волокон
I пара — обонятельные нервы (чувствительные);
II пара — зрительные нервы (чувствительные);
III пара — глазодвигательные (двигательные);
IV пара — блоковые нервы (двигательные);
V пара — тройничные нервы (смешанные);
VI пара — отводящие нервы (двигательные);
VII пара — лицевые нервы (смешанные);
VIII пара — вестибуло-кохлеарные нервы (чувствительные);
IX пара — языкоглоточные нервы (смешанные);
X пара — блуждающие нервы (чувствительные);
XI пара — добавочные нервы (двигательные);
XII пара — подъязычные нервы (двигательные).
Глия
Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (глией). По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека.
Клетки нейроглии выполняют многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную, участвуют в хранении информации, то есть памяти.
Выделяют два типа глиальных клеток:
1. клетки макроглии или глиоциты (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты);
2. клетки микроглии.
Астроциты имеют звездчатую форму и много отростков, которые отходят от тела клетки в разных направлениях, некоторые из них оканчиваются на кровеносных сосудах. Астроциты служат опорой для нейронов, обеспечивая их репарацию (восстановление) после повреждения, и участвуют в их метаболических процессах (обмене веществ).
Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических «помех» для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Астроциты играют важную роль в объединении элементов нервной системы.
Таким образом, можно выделить такие функции астроцитов:
1. восстановление нейронов, участие в регенерационных процессах ЦНС;
2. удаление избытка медиаторов и ионов;
3. участие в формировании и поддержании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), т.е. барьера между кровью и тканью мозга; обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;
4. создание пространственной сети, опоры для нейронов («клеточный скелет»);
5. изоляция нервных волокон и окончаний друг от друга;
6. участие в метаболизме нервной ткани — поддержание активности нейронов и синапсов.
Олигодендроциты — это мелкие овальные клетки с тонкими короткими отростками. Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки вокруг длинных аксонов и длинных дендритов.
Функции олигодендроцитов:
1. трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью);
2. изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов).
Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора и увеличивает скорость проведения нервных импульсов вдоль мембраны отростков, предотвращает распространение на соседние ткани идущих по волокну нервных импульсов. Она сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (в честь ученого, который их открыл). Из-за того, что электрические импульсы проходят по миелинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна имеют высокую скорость проведения нервных импульсов.
Каждый сегмент миелиновой оболочки, как правило, образован одним олигодендроцитом в центральной нервной системе (Шванновская клетка (или клетки Шванна) в периферической нервной системе), которые, истончаясь, закручиваются вокруг аксона.
Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество — миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков.
Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещество.
Т.е. миелином покрыты аксоны, поэтому они имеют белый цвет, а сома (тело) нейрона и короткие дендриты не имеют миелиновой оболочки, и поэтому они серого цвета. Вот так скопление аксонов, покрытых миелином, образуют белое вещество мозга. А скопление тел нейрона и коротких дендритов — серое.
Эпендимоциты — это такие клетки, которые выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворения в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.
Таким образом, функцией эпендимоцитов является секреция ликвора.
Микроглия — это часть из вспомогательных клеток нервной ткани, которая не является ею, т.к. имеет мезодермальное происхождение. Представлена мелкими клетками, которые находятся в белом и сером веществе мозга. Микроглия способна к амебовидному передвижению и фагоцитозу.
Функция микроглии — это защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фагоцитоза — захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Т.е. микроглия является «санитарами» нервной ткани.
Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.
